связаны напрямую. Как мы вскоре узнаем, именно так устроена примитивная диффузная нервная сеть стрекающих. У многоклеточных животных, напротив, нервная система состоит из миллиардов нейронов, между которыми существуют триллионы связей, но даже в этом случае первая и самая важная задача нервной системы – помогать ее обладателю в выживании, поддерживать его благополучие в окружающей среде посредством восприятия сенсорной информации и формирования двигательных ответных реакций (а иногда и бездействия).
Глава 27
Как появились нейроны и нервные системы
Как и в случае с другими эволюционными событиями, нейроны появились не вдруг: они постепенно обретали форму посредством небольших изменений, происходивших по мере перехода от губок к стрекающим. Взрослые губки, как мы выяснили, ведут оседлый образ жизни (они прикреплены к твердому субстрату), но в юности свободно плавают и много перемещаются в своей среде. На внешней поверхности тела личинки губки расположено множество волосков, которые называются «реснички»; с их помощью молодые организмы передвигаются. Каждая из этих ресничек прикреплена к клетке (по одной ресничке на так называемую ресничную клетку) и схожа со жгутиком клетки хоанофлагеллята.
На разных частях тела молодых губок обнаружено два типа ресничных клеток. У плавательных клеток, покрывающих бо́льшую часть тела личинки, реснички короткие; они постоянно бьются, вызывая хаотичные, ненаправленные движения, за счет которых личинка двигается и держится на плаву. У направляющих клеток реснички длинные; такие клетки сосредоточены на одном конце тела. Они чувствительны к свету, поэтому сгибаются, направляя свои движения к его источнику. По мере взросления реснички у губки исчезают.
Гаспар Йекели выдвинул удивительную гипотезу относительно того, как плавание личинки губки с помощью ресничек заложило основу появления нейронов у стрекающих. Он исходит из того, что нейроны возникли для повышения эффективности сенсорно-моторной интеграции. Не забывайте о том, что хоанофлагеллятам, тесно связанным с простейшими предками губок, приходится распознавать свет, плавать, управлять движением, а еще питаться и размножаться своей одной-единственной клеткой. У личинки губки есть преимущество: у нее имеется много клеток, гены которых могут распределять обязанности между клетками. Так, отделив распознавание света от общего управления движениями, личинка губки разделила сенсорные и двигательные функции, но одновременно столкнулась с проблемой: у сенсорных клеток нет инструмента, с помощью которого они могли бы мгновенно повлиять на плавательные клетки, представляющие собой другую часть тела, а химическое взаимодействие для этого не годится – оно протекает слишком медленно. Клеткам с короткими ресничками оставалось лишь поддерживать личинку в постоянном хаотичном движении, и тогда сенсорные клетки с длинными ресничками смогли бы играть роль детектора стимула, а также отвечать за направление движения, что не так сложно, как плавание.
На самом же деле такая схема не так эффективна, как то, на что способны нейроны. Как же появились нейроны и синапсы? Йекели считает, что их развитие предполагало ряд последовательных изменений (рисунок 27.1). Сначала, согласно его теории, произошло группирование сенсорных и двигательных клеток в одном и том же месте, а не в разных частях тела (как в случае с клетками, распознающими свет / направляющими движение в сравнении с плавательными клетками). Химические вещества, выделяемые сенсорными клетками, могли достигать тел соседних двигательных клеток и координировать их деятельность; для коротких расстояний этот метод подходит. Дальше, по мере того как отросток тела сенсорной клетки рос вовне, химические вещества, выделяемые сенсорной клеткой, могли влиять и на те двигательные клетки, которые находились на большем расстоянии. Так в определенной степени были преодолены пространственные ограничения химической диффузии между клетками, но чем длиннее становились отростки, тем чаще возникла другая проблема: обмен информацией все еще осуществлялся за счет медленной химической диффузии отростков сенсорных клеток. Решением этой проблемы стало использование электрической коммуникации отростками, превратившимися в аксоны, а за химической коммуникацией осталось сообщение сенсорных и двигательных клеток, расположенных на небольших расстояниях друг от друга. В результате расстояние между сенсорными и двигательными клетками перестало быть ключевым фактором и клетки, находящиеся в одной части неравной системы, смогли передавать информацию в другие части тела, независимо от того, на какое расстояние друг от друга они были разнесены.
Рисунок 27.1. Этапы перехода от химической к нервной коммуникации
Естественно, рассуждая об эволюции, мы подразумеваем то влияние, которое она оказывает на тело взрослого организма, но в этом случае очень сложно понять, как гидры и медузы произошли от губок. Однако если вспомнить, что и губки, и стрекающие проходят фазу личинки с ресничками, а потом фазу вазообразного полипа, этот процесс представляется гораздо более понятным (рисунок 27.2). Другими словами, в результате генетических модификаций плана развития губки на свет посредством естественного отбора могли появиться новые полипы, ставшие предками стрекающих.
Рисунок 27.2. Как личинка губки стала медузой
Вообще, ранние этапы развития организма отражают отношение вида к его эволюционным предкам лучше, чем форма тела взрослого организма. Происходит это потому, что естественный отбор меняет способ построения организмов с помощью генов в процессе их развития. Если возникающие в ходе развития мутации полезны, в популяции они начинают встречаться чаще. По мере накопления особей с новой чертой план тела организмов значительно меняется и возникает новый вид или даже тип организмов. Тесная связь ранних этапов развития с эволюцией – часть того стимула, который управляет сферой, ласково называемой «эво-дево» [35].
В истории о том, как губки подарили нам нервную систему, есть еще один важный момент: хотя у самих губок нейронов нет, они обладают генами, которые Сет Грант называл протоминаптическими кубиками. У высших животных эти гены отвечают за предсинаптическое (например, гены белков, формирующих структуры, которые необходимы для удержания запаса нейромедиаторных веществ в ожидании появления синаптической щели) и постсинаптическое место (например, для рецепторов, которые связывают выделенные клеткой нейромедиаторы), а также за молекулы, скрепляющие клетки (они используются для стабилизации синаптических соединений после их формирования).
Но почему же у губок не было синапсов, если все необходимое для этого имелось? Судя по всему, у них отсутствовали молекулярные сигналы, которые на ранних стадиях развития активируют координированную экспрессию генов, в результате чего формируется нервная система. В отсутствие такой программы генетического развития, управляющей связью предсинаптических и постсинаптических элементов, точно контролировать поведение в ответ на сенсорную информацию невозможно. Для формирования мозга животного недостаточно простого соединения и слияния соседних клеток. Чтобы появились синапсы, ответственные за зрение, осязание или вкусовые ощущения, и чтобы можно было управлять движениями отдельных частей тела или всего тела в целом по направлению к определенным стимулам или в противоположном от них направлении, необходимо наладить
